Ya tratamos este tema en #HiloMetamorfosisYEvolución1 hasta el numero 7 podéis ir cambiando, cada uno en las redes sociales los tenéis.
Introducción.
La metamorfosis, es el proceso biológico que experimentan las crías de ciertos animales antes de llegar a la edad adulta.
Al contrario
que en anfibios e invertebrados marinos donde la metamorfosis tiene su origen
en las especies más basales, en insectos el grupo más ancestral y que existe en
la actualidad, es el grupo de los ametábolos, que nunca han presentado
metamorfosis y su desarrollo es directo. La metamorfosis apareció más tarde
diferenciando así dos grupos de insectos: los Hemimetábolos y Holometábolos,
presentando el primero metamorfosis incompleta y el segundo metamorfosis
completa.
La
metamorfosis completa resulta en la explosiva diversificación de los insectos y
comenzó gracias a la habilidad para volar, adquirida por algunos de ellos. En
concreto la rápida radiación de los holometábolos está en la no competitividad
por el mismo hábitat entre la fase de larva y el adulto, debido a su diferente
morfología. A diferencia de los hemimetábolos, estos presentan tres fases
diferentes – larva, pupa y adulto – con morfologías muy distintas. En cambio
los hemimetáblos con dos fases – ninfa y adulto – presentan morfologías
parecidas, compartiendo el mismo hábitat donde hay competitividad por la
necesidad de crecer y la reproducción.
Durante años
las hipótesis de la evolución de la metamorfosis completa han tratado de
encontrar homologías entre los diferentes estados de desarrollo de los
hemimetábolos y holometábolos. En la actualidad hay dos teorías, una es
defendida por A. Berlese y A.D Imms y postula que la larva fue una innovación
que surgió eclosión prematura del embrión. En contraposición se encuentra
Payarokff y Hinton quienes defienden que las ninfas y larvas son equiparables.
Esto quiere decir que el inicio de la separación del nicho entre ambas formas
maduras e inmaduras ha dado lugar a una brecha cada vez mayor entre las
morfologías que la evolución ha salvado con el estado de crisálida como un
estado de transición.
Los cambios morfológicos que se producen durante el paso del joven al adulto están regulados principalmente por dos tipos de hormonas: la ecdisona u hormona de la muda y la hormona juvenil (JH, Juvenile Hormone) la cual reprime la metamorfosis. La actividad de estas hormonas está regulada por diversos factores de transcripción.
Tipos de
metamorfosis:
En 1651,
William Harvey presentó la primera teoría sobre el origen de la metamorfosis en
insectos. Harvey propuso que el embrión se ve obligado a salir del huevo antes
de terminar el completo desarrollo debido a la escasez de nutrientes y que
durante la fase larvaria, el insecto se encarga de almacenar los suficientes
recursos para poder pasar a la fase de transición, de capullo o pupa, la cual
Harvey consideró como un verdadero huevo.
Esta teoría
tuvo poco tiempo de vida, ya que Jan Swammerdam, después de realizar
disecciones y analizar la pupa determinó que no es un tipo de huevo si no un
estado de transición entre la larva y el adulto. Desde entonces se pudo
clasificar los diferentes tipos de metamorfosis en cuatro clases.
Para el primer
tipo tomó de ejemplo al piojo, incluyendo a especies que se desarrollan hasta
llegar al adulto sin ningún tipo de transformación. En el segundo tipo de
metamorfosis, agrupó a especies que desarrollan las alas de forma progresiva y
pasan a la fase adulta sin ningún tipo de estado intermedio o de quiescencia,
para este segundo tipo tomó como ejemplo a los grillos. Un tercer tipo, incluye
a los animales que desarrollan sus alas bajo la cutícula de la larva y pasan
por un estado de pupa antes de pasar a la fase adulta como pasa en mariposas y
escarabajos. El cuarto y último representa a las especies que pasan el estado
de pupa debajo de la piel del estado larvario, las moscas son los animales que
reflejan este tipo de metamorfosis (Ver filogenia en el artículo de Xavier
Belles, Origin and evolution of Insect Metamorphosis, 2011). En la
actualidad, la clasificación que se utiliza es muy parecida a la que describió
Swammerdam aunque varía entre autores. La mayoría de los científicos hablan de
tres tipos de insectos en función de sus diferentes estrategias de desarrollo
ametábolo, heterometábolo y holometábolo (Truman & Riddiford, 2002).
El grupo que no presenta metamorfosis engloban a los Apterygota, se conoce como desarrollo ametábolo. En este caso los adultos difieren de la ninfa solo en talla y en la maduración de las gónadas. El embrión eclosiona del huevo como ninfa con la misma morfología que el adulto y crece hasta adquirir la madurez sexual a través de sucesivas mudas. Una vez que es adulto puede seguir mudando y por lo tanto creciendo gracias a que preserva la glándula protorácica, característica que no tienen los siguientes grupos de insectos, y que contiene las hormonas pertinentes.
Los
Polyneoptera, Paraneoptera y Paleoptera son heterometábolos. Este grupo se
divide a su vez en desarrollo paurometábolo o metamorfosis incompleta y
desarrollo hemimetábolo. La mayoría de los autores utilizan el término
Hemimetábola (=hemimetábolos) en lugar de heterometábolos. En los puntos siguientes
vamos a referirnos como Hemimetábolos a estos tres grupos.
El desarrollo
paurometábolo engloba a los grupos Polyneoptera (Ortopteroisdes) y Paraneoptera
(Hemipteroides). Los insectos eclosionan del huevo en forma de ninfa con una
morfología similar a la del adulto, las alas aparecen progresivamente durante
las mudas sucesivas y adquieren la madurez sexual al llegar a la fase adulta.
Pueden compartir el alimento y por lo tanto el hábitat. Dentro del desarrollo
paurometábolo hay algunas diferencias entre grupos, los tisanópteros y
esternorrincos por ejemplo intercalan uno y tres estadios quiescentes que se
parecen al estado de pupa de los holometábolos, alguno autores lo denominan
desarrollo neometábolo (Xavier Bellés, 2011)
En el
desarrollo hemimetábolo los jóvenes eclosionan del huevo sin alas y con
morfología diferente al adulto. El periodo de ninfa transcurre en medio
acuático al contrario que la fase adulto que es voladora y no se alimenta. Esto
implica grandes cambios en su anatomía y fisiología que se producen en la
última muda, donde el joven pasa al adulto con alas y gónadas desarrolladas.
Este tipo de desarrollo la presentan los Paleoptra: Ephemeroptera y Odonata.
Algunos
autores hablan de desarrollo prometabola cuando se trata de los Ephemeroptera
ya que presenta algunas particularidades. Consiste en una serie de estados de
ninfa similares al adulto pero sin desarrollar las alas. (Ilustración 2) El
último estado de ninfa pasa a un estado subimaginal con alas funcionales pero
sin poseer madurez sexual, el cual es seguido por el estado adulto con alas y
con capacidad de reproducción (Xavier Bellés, 2011)
La metamorfosis completa se conoce como desarrollo holometábolo, haciendo referencia al grupo de insectos que realizan esta metamorfosis: los Holometabola (= Endopterygota). La forma juvenil que eclosiona es totalmente distinta al adulto, tiene forma vermiforme y se conoce como larva, son muy voraces y crecen progresivamente realizando sucesivas mudas, cuando tras el último estado larval entra en un estado de transición conocido como fase de pupa o capullo (= crisálida en Lepidópteros), un estado de quiescencia tras el cual se transforma en adulto. En algunos grupos, la larva presenta uno o más estados larvarios con cambios morfológicos significativos antes de pasar al estado de pupa, a este tipo de metamorfosis se la conoce como hipermetamorfosis. Algunos ejemplos de grupos que presentan estos cambios los encontramos en familias de Coleoptera (Meloidae, Rhipiphoridae), en todos Strepsiptera y en muchos Hymenoptera entre otros. Se piensa que las causas de estos cambios en los estados larvarios se deben la especialización en los hábitos alimenticios y se asocia con la vida parásita.
Base
endocrina de la metamorfosis
La muda y la
metamorfosis están controladas por una serie de hormonas controladas a su vez
por diferentes regiones del cerebro. En la década de 1930 Vicent B.
Wigglesworth estableció la base endocrina de la metamorfosis demostrando la
existencia de la hormona de la muda y la hormona juvenil. Con sus experimentos
demostró que el paso de una fase larvaria a la siguiente está controlado por la
corpora allata al igual que la metamorfosis así como las diferentes hormonas
que intervienen en ella.
El experimento
consistió en juntar cuello con cuello dos
larvas una fue
decapitada en el cuarto estado larvario y la otra se encontraba en el tercer
estado sin sufrir ninguna modificación, manteniendo por tanto su corpora
allata. Este estado de parabiosis además de mantener una conexión física, las
larvas comparten hemolinfa y por tanto factores y hormonas. Lo que ocurrió fue
que la larva decapitada que se encontraba en la cuarta fase no desarrolló los
caracteres del quinto estado larvario si no que volvió a desarrollar otra vez
los del cuarto estado. (V. B. Wigglesworth, 1952)
Las
principales hormonas que intervienen en la metamorfosis son la familia de las
ecdisonas o hormonas de la muda que durante los estados juveniles son
sintetizadas por la glándula protorácica (Ilustración 5) Esta serie de hormonas
se encarga de la ecdisis, es decir de los cambios que se producen durante la
renovación de la cutícula durante las mudas. La otra familia de hormonas
crucial en la metamorfosis es la familia de las hormonas juveniles que son
sintetizadas por la corpora allata (Ilustración 5). Estas mantienen a la larva
en su forma actual al tiempo que el insecto responde a la acción de la
ecdisona. Es una hormona supresora de la metamorfosis, manteniendo unos niveles
altos durante los estados larvarios, decreciendo en la última fase larvaria y
desapareciendo cuando se completa la metamorfosis y pasa a la fase adulta.
El control de la metamorfosis comienza en el protocerebro donde una serie de células neurosecretoras (NSC –neurosecretory cells-) secretan la hormona del cerebro o hormona protoracicotrópica (PTTH –prothoracicotropic hormone-) en determinados momentos durante los sucesivos estados fisiológicos que ocurren durante la ecdisis. Esta hormona viaja por los axones de las células neurosecretoras hasta llegar a la corpora cardiaca. En algunos grupos como Lepidoptera los axones de las NSC terminan en la corpora allata (James L. Nation, pag. 124).
La PTTH es
liberada desde la corpora cardiaca (o corpora allata) y es recogida por la
hemolinfa. Esta hormona se une a receptores de membrana de las células de la
glándula protorácica lo que provoca una cascada de reacciones que resultan en
la síntesis de la ecdisona y secretada a la hemolinfa.
Esta ecdisona no es funcional y es activada por la enzima 20-monooxigenasa
(presente en muchos tejidos pero no en la glándula protorácica) que junto con
el citocromo P450 convierte a la ecdisona en la hormona 20-hidroxiecdisona
(20E) ya activa. Existen estructuras similares a la ecdisona y a la 20E en
diferentes grupos de insectos, todas ellas son hormonas esteroideas por las que
se les denomina ecdisteroides (James L. Nation, pag. 124).
La actividad
de la hormona 20E está mediada por una cascada de factores de transcripción.
Esta hormona se une a receptores de ecdisona (EcR) que forma una molécula
activa al acoplarse a proteínas Ultraspiracle (Usp) (Gilbert, Biología
deldesarrollo, pag.631)
De esta forma
la 20E activa una serie de factores de transcripción (HR3, HR4, HR39, E75,
etc.) que regulan la expresión de los genes diana que controlan los cambios de
la ecdisis y la metamorfosis (Xavier Belles, 2011)
En los
holometábolos D. melanogaster y Tribolium castaneum. El mecanismo
de acción de la hormona juvenil consiste en la unión a su receptor de membrana
Metopreno-tolerante (Met) para regular los factores de transcripción Krüpple-homolog
1 (Kr-h1) y Broad-Complex (BR-C). Met y Kr-h1 se encargan de
prevenir la metamorfosis precoz en los estados finales larvarios y BR-C de
controlar que llega al estado de pupa. (B. Konopova et. al. 2011)
El complejo de
transcripción BR-C tiene diferentes formas de acción en hemimetábolos y
holometábolos. En holometábolos como lepidóteros o Manuca sexta el
complejo BR-C está implicado en la diferenciación de la pupa, el paso del
estado larvario al estado de pupa. En hemimetábolos en cambio, la acción de
este complejo se centra en la evolución de la morfogénesis a lo largo de las
sucesivas mudas de las ninfas. Esto se vio en los estados ninfales de O.
fasciatus donde las alas se desarrollaban progresivamente a lo largo de las
mudas. (Xavier Belles, 2011).
La actividad
hormonal durante la metamorfosis también difiere en los hemimetábolos y
holometábolos. En los hemimetábolos los factores BR-C se expresan a lo largo de
los estanos de ninfa y su actividad solo se reduce al final del último estado de ninfa.
Los diferentes
picos de la 20E se corresponden con los distintos ciclos de la muda.
Incrementan de forma significativa al final de cada estado juvenil, cuando es
el momento de sintetizar la nueva cutícula bajo la antigua y se mantienen bajos
hasta la próxima muda.
En holometábolos como D. melanogaster, M. sexta y B. mori, los factores del complejo BR-C se expresan después de la acción de la ecdisona en el momento que no actúa la hormona juvenil al final del último estado larvario. Durante el estado de pupa la actividad del complejo BR-C se reduce al igual que la hormona juvenil y la pupa se transforma en el adulto (Truman y Riddiford, 2002).
Plasticidad
del control de la metamorfosis
Hay casos en
los que se produce un desarrollo anormal de la metamorfosis y pueden aparecer
estructuras en la larva que corresponden al estado de pupa. A este fenómeno se
le conoce como procetelia o prothetely en inglés (Truman y Riddiford, 2002) y
puede ser provocado experimentalmente por la implantación de la copora allata o
por la aplicación de hormona juvenil.
Este
experimento se hizo en la larva de la mariposa Papilio Xuthus. Las primeras
fases larvarias imitan excrementos de pájaros, presentan protuberancias y son
de color negro con una banda en la región medio dorsal de color blanco
(Ilustración 6). Según van sucediendo las mudas la larva se hace lo
suficientemente grandes para que no parezcan excrementos, por lo que a partir
de la quinta muda adoptan una coloración verde intenso para parecerse más a las
hojas de las plantas.
Lo que se puede ver cuando se extiende una versión sintética de la hormona juvenil sobre el cuerpo de la larva al comienzo de la cuarta muda es que esta mantiene la morfología de excremento pasando a la quinta muda sin cambiar su coloración. Es decir, pasan toda su vida larvaria con la misma morfología. Esto muestra como la hormona juvenil reprime la metamorfosis y los cambios morfológicos que se producen al pasar de un estado larvario al siguiente.
Consideraciones
evolutivas
Los insectos
son uno de los grupos animales que mayor éxito evolutivo han mostrado y entre
los diferentes grupos de insectos, los holometábolos. La metamorfosis completa
resulta en la explosiva diversificación de los insectos en parte causada por la
no competitividad en el mismo hábitat de las formas juveniles y adultas. Al
contrario que en la mayoría de los hemimetábolos (peurometábolos) donde joven y
adulto con morfologías parecidas compiten por el alimento. Otro gran beneficio
de la metamorfosis completa fue el desarrollo de ciclos de vida rápidos, lo que
conlleva una mayor diversificación.
Durante años
los científicos han tratado de encontrar homologías entre los estados post-
embrionarios de los hemimetábolos (ninfa y adulto) y de los holometábolos
(larva, pupa y adulto) Actualmente la hipótesis de Berlese-Imms es la que más
apoyo está recibiendo gracias a los estudios sobre las bases endocrinas
presentado por Jame Truman y Lynn Riddiford que exponen que la larva fue una
innovación que surgió al terminar de forma prematura el desarrollo embrionario.
Según Truman y
Riddiford (Truman y Riddiford, 2002) los hemimetábolos eclosionan tras tres
mudas embrionarias, surgiendo la ninfa parecida al adulto, en cambio los
jóvenes de los holometábolos son larvas vermiformes que eclosionan tras pasar
por dos mudas. Según esta hipótesis se puede deducir que lo holometábolos
provienen de los hemimetábolos. Sin embargo, estudios moleculares de pterigotas
como lepidópteros, coleópteros, neurópteros, odonatos y efemerópteros, han
mostrado que la larva eclosiona después de tres mudas, es decir con un estadio
de desarrollo equivalente a la ninfa.
Todos los estudios hechos hasta ahora se han realizado en unas pocas especies, por lo que aunque se van vislumbrando el origen de la metamorfosis y las relaciones entre los diferentes taxa hacen falta más estudios para poder aclarar los mecanismos de regulación hormonal tanto en el embrión como durante el desarrollo post-embrionario.
Bibliografía:
1. Bellés, X. 2011. Origin and Evolution of Insect
Metamorfosis
2. Truman, J. W. and Riddiford, L. M. 2002. Endocrine
insights into evolution of metamorphosis in insects. Annu. Rev. Entomol.
47. Pp: 467 – 500
3. Wigglesworth, V. B. 1952 Hormone Balance and the
Control of Metamorphosis un Rhodnius Prolixus. The University of Cambridge.
4. Barbora, K., Vlastimil, S., Marek, J. 2011. Common and
Distinct Roles of Juvenile Hormone Signaling Genes in Metamorphosis of
Holometabolous and Hemimetabolous insects.
5. Nation, J. L.. Insect Physiology and Biochemistry. 2nd ed. USA: CRC Press, 2008. 544 p. ISBM: 978-1-4200-6177-2
6. Gilbert, Scoft, F. Biología del desarrollo. Ferraz,
Jose Luis (trad.) 7ª ed. Buenos Aires; Médica Panamericana, 2005. 902p ISBM:
950-06-0896-3
7. Futahashi,
R. and Fujiwara, H. 2007. Juvenile Hormone Regulates Butterfly Larval
Pattern Switches. Univeristy of Tokio.
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